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阿德莱德土壤所在根际微生物与植物互作讨论中

发布时间:2019-06-29 02:21编辑:www.599588.com浏览(160)

    连作障碍是作物普遍发生的现象,指同一种作物或近缘作物连作后,即使采用正常的栽培管理措施也会发生作物生长不良、病虫害发生、产量下降的现象。我国由于人多地少、高集约化利用,连作障碍问题较为普遍,是制约区域农业产业化发展的重要瓶颈。因此,深入研究连作障碍性土壤的发生机制及其调控技术是当前集约化农业生产中亟待解决的问题。

    自古以来农业在我国占一定的地位,种植面积大,那么种植户们知道土壤连作障碍的原因是什么吗?知道有什么方法可以抑制吗?下面就跟着小编一起了解了解!

    根际微生物号称植物的第二基因组,与植物的生长和健康密切相关。植物生长过程中将分泌高达21%的光合产物进入根际微域,它是土壤微生物群落的重要营养来源,影响植物根际的组装过程。几十年来,很多研究揭示了根际微生物中的典型功能类群,如共生根瘤菌、菌根真菌以及致病菌作用植物生长、健康的机制,而根际微生物群落水平如何影响植物生长发育过程鲜有报道,其主要难点在于根际微生物组成复杂、多样,且与植物生长和健康密切相关,往往不是单个微生物种群。

    中国科学院南京土壤研究所研究员王兴祥课题组近年来以红壤区花生生产为例,深入研究了连作障碍的发生机制,探索相关调控技术措施。研究发现,根际酚酸类化感物质一般不会在土壤中积累到直接毒害作物的浓度,但可通过诱导特异微生物种群变化引起连作障碍发生;进一步通过培养分离技术并结合高通量测序,揭示花生根际酚酸诱导土壤伯克氏菌属(Burkholderia spp.)的爆发式增殖,同时伴随着潜在的病原性真菌增加和有益菌群(放线菌、绿僵菌属等)的降低;发现伯克氏菌的增加与其自身表达邻苯二酚-1,2-双加氧酶活性密切相关,通过研究微生物互作效应,揭示酚酸诱导下镰刀菌丰度增加和伯克氏菌对其具有较高抗性,是引起连作花生根际酚酸降解菌从节杆菌(Arthrobacter spp.)主导演变为伯克氏菌占主导的重要原因;这类伯克氏菌具有相对较弱的植物生长素产生能力,或是引起连作花生生长受限的原因之一。通过大田实验证实,花生根系分泌物介导下连作土壤生物群落演变规律,发现连作土壤病原菌的增加,伴随土壤有益微生物菌群的下降,恶化了由土壤生物群落参与的土壤生态功能。同时,探索了有效阻控花生连作障碍的技术措施,发现了间作药用植物可缓解连作障碍,并研制了有关连作花生专用有机肥,部分内容参加集成的“红壤丘陵区花生连作障碍阻控及高产高效关键技术研究与应用”获得2015年度江西省科技进步二等奖。

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    中国科学院南京土壤研究所王兴祥课题组副研究员李孝刚以不同栽培历史的土壤为对象,通过宏基因组测序和植物转录组分析,深入解析了花生根际微生物群落组成、功能与植物生长发育的关系。发现不同栽培历史显著影响了花生根际微生物的组装过程,其中稀有类群(相对丰度“0.1%)对栽培历史响应更为敏感。表现为稀有类群在连作花生根际大量富集,35个稀有类群属富集程度较高,是其在轮作模式下丰度的5倍之多。这些微生物类群的富集与其喜好花生根系分泌物特定组分密切相关。结合相关文献,首次较全面构建了与植物促生功能相关的基因文库,包含了250多个促生基因,涵盖的功能有与根际氮、磷、硫等养分循环,植物激素和铁载体合成,抗菌物质以及抗氧化代谢等;发现根际微生物群落参与这些促生功能的多数基因丰度明显降低,是导致连作花生生长受限的重要原因;植物激素信号代谢途径(plant hormone signaling pathways)分析发现,连作花生体内与植物生长素和细胞分裂素相关的基因明显下调,而与脱落酸、水杨酸、茉莉酸和乙烯合成有关的基因上调。以上结果表明,种植模式可通过定向选择土壤特定微生物群落影响后茬作物生长发育,这为农业生产实践中如何调控土壤微生物组提升作物产量提供了新思路。

    进一步研究,揭示了茅苍术间作缓解花生连作障碍的主要机理,与茅苍术地下挥发性萜类物质调控土壤微生物区系、显著抑制连作土壤病原真菌的增殖,地上挥发烯类物质提升花生抗性有关,这对推动连作障碍发生机制的研究具有理论意义,为攻克连作障碍难题提供了新思路。

    随着我国现代农业的发展, 保护地栽培已成为中国现代设施农业的主体部分, 我国人均耕地面积少, 农民与农场经营者为了在有限的土地上追求高产量和高效益, 常年在同一块土地上种植同一种经济作物且过度灌溉和施肥, 导致大面积的连作障碍[1]。因过度灌溉和化肥流失引发的水肥资源浪费、农业面源污染和地下水硝态氮超标, 造成了生态环境恶化并带来了严重的食品安全问题。连作造成了土壤有效养分含量下降、植株根系活力降低、长势变差、产量品质下降以及土壤微生态系统失衡, 成为设施农业可持续发展的限制瓶颈。人们对土壤连作障碍的防控进行了大量研究, 绿色可持续、高效的防控方法成为研究重点。

    该研究成果发表在The ISME journal上。研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划(2017YFD0200604)和研究所创新前沿项目(ISSASIP1632)的资助。

    论文链接:123456

    1 连作障碍产生的原因

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    1.1 土壤理化性质恶化

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    (N75、N150和S75分别为未灭菌土壤添加75、170mg/kg苯甲酸,和灭菌土壤添加75 mg/kg苯甲酸) 酚酸物质在红壤中的存留特性及其对对花生生长的影响

    保护地长期连作造成土壤孔隙度与透气性降低、容重增大、土壤板结等问题, 使植物根系生长受阻, 影响植株生长发育[8];连作易造成土壤养分的分布不均衡, 设施耕层中土壤有机质、全氮、速效磷、铜、铁和锰含量增加, 而有效钙、镁、硅、硼等元素则出现亏缺, 从而使作物体内各种养分比例失调而出现生理和功能障碍。设施长年或季节性覆盖, 改变了自然状态下的水分平衡, 设施内水分自下而上运移, 温度显着高于露地, 土壤矿物分解加剧, 加上化肥大量施用, 设施内土壤得不到雨水淋洗, 导致了设施土壤表层盐分的大量聚集[11]。土壤次生盐渍化后, 土壤溶液中盐浓度增加, 从而加大了土壤渗透势, 导致植物难以吸收土壤中的养分, 造成植物发育不良、产量和品质下降等问题。

    实验设计及相关分析流程

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    间作茅苍术缓解花生连作障碍机理

    1.2 土壤病虫害严重

    花生根际微生物组成及其对花生生长发育的影响

    单一作物的连续种植形成了特殊的土壤环境, 为病原菌和致病线虫等根系病虫害提供了赖以生存的寄主和繁殖场所, 使土壤中某些微生物富集, 特别是一些病原微生物富集严重, 真菌的种类和数量增多, 如木霉类等真菌显着增加, 细菌与放线菌等有益菌显着减少。植物土传病害的发生往往是多种病原真菌复合侵染的结果, 连作使土壤有害微生物数量逐渐占优势, 随着连作障碍程度的增加, 土壤微生物区系从细菌型向真菌型转化, 根际细菌、放线菌数量减少, 真菌数量增加, 导致作物减产。黄瓜连作易造成根际微生物总量、细菌、放线菌数随连作年限的增加呈倒“马鞍”形变化, 而真菌数量直线增加。线虫的危害一直被认为是引起连作障碍的因素之一, 栽培大豆时接种一定的孢囊线虫卵, 导致感病品种总根长、根瘤数、根瘤活性指标降低, 大量接种线虫卵后, 大豆对氮、磷等矿质营养元素的吸收量下降, 植株干质量减少, 生长受阻。

    1.3 作物根系化感作用

    作物正常生长过程会释放特定化学物质, 从而影响周围生物及自身的生长发育, 这种作用称为化感作用。黄瓜连作时, 根系释放酚类物质, 并在土壤中积累抑制下茬作物的生长发育;黄瓜根和残株水浸液可抑制种子萌发、阻止胚芽、胚轴生长;在黄瓜根和残株水浸液中添加活性炭有助于根系的生长, 降低了毒害作用。西瓜化感研究得出, 西瓜根系分泌物可抑制西瓜根系代谢和生长, 并影响果实正常膨大, 在西瓜连作液中添加活性炭后, 一些自毒物质被吸附, 其幼苗生长抑制得到一定程度缓解。番茄化感研究证实, 自毒物质存在于根系分泌物中, 可抑制幼苗生长和种子萌发]。番茄无土栽培研究发现, 连作的番茄长势变弱、病害增多, 在连作基质中检测到19种化感物质;从大豆根系分泌物中分离出香草酸、龙胆酸等化感物质。甜瓜根系分泌物中含有肉桂酸、水杨酸等7种酚酸物质, 高浓度甜瓜根系分泌物可抑制甜瓜幼苗生长。茄子化感研究指出, 茄子根系分泌物普遍含有香草醛、肉桂酸等酚酸类物质, 也是抑制连作茄子生长的主要物质, 且低浓度地上植株水溶解液即可抑制茄子胚根伸长。

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    2 设施作物连作障碍主要抑制技术

    2.1 土壤灭菌

    土壤灭菌的主要目的是消除土壤中存在的有害微生物对设施作物生长的抑制作用, 同时不影响土壤的物理化学性质。TUOMINEN等研究了甲醛灭菌、氯化汞灭菌、高温高压灭菌、γ射线灭菌4种方法对沉积物中微生物活性的影响, 结果表明, 甲醛灭菌去除微生物效果最好, 对沉积物的物理化学性质影响很小, 另外3种方法去除微生物效果不佳, 且增加了溶解氮的含量。γ射线灭菌使作物纤维素等碳水化合物解离;研究表明高压灭菌导致土壤黏粒凝结, 但不影响土壤黏土矿物的X射线衍射图谱, 有些土壤的速效氮、速效磷和速效硫含量在γ射线灭菌后增加, 环氧丙烷对土壤进行灭菌使土壤pH显着增加, 氯仿灭菌造成硫酸钾提取的有机碳含量增加。

    2.2 合理轮作、间作、套作

    轮作有利于改善连作土壤中微生物结构, 增强微生物活性和繁殖能力;增强土壤转化酶、脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶活性;提高土壤肥力, 改善作物生长发育, 提高产量和品质。水旱轮作可有效改善土壤次生盐渍化导致的连作障碍, 旱作时, 土壤中微生物以好气型真菌为主;水作时, 土壤中微生物以厌氧型细菌为主, 抑制了旱作时土壤中积累的病原真菌, 且盐渍可通过水分的下渗而淋溶, 因此水旱轮增加了有益微生物的数量, 使土壤生态环境得到一定修复。间作指通过合理配植各类植物, 形成多种类、多层次、多功能的植物复合体, 减少单一作物连作导致的某些养分积累;减少土壤无效蒸腾, 增强植物对土壤水分的利用和循环;增加植物叶面积指数, 提高净光合速率;丰富根际微生物区系, 减轻病虫害发生。葱蒜类蔬菜与辣椒间作, 其根系分泌物可有效杀灭土壤中特定病原微生物, 降低辣椒疫病的发病率;线辣椒与冬小麦、线辣椒与玉米套种间作, 均可显着降低线辣椒病毒病的发病率, 提高线辣椒的品质和产量。

    2.3 抗连作品种的选用与嫁接栽培

    不同作物或同类不同品种, 其种植特性和抗病性有很大不同, 选择抗 品种也是解决或减轻连作障碍的重要途径。嫁接是防止土壤病害传播、克服连作障碍的重要栽培方法, 广泛应用于黄瓜、西瓜、茄子等蔬菜作物。使用南瓜作为嫁接姑木, 可增强黄瓜对枯萎病、白粉病、霜霉病、根结线虫的抗性;黄瓜嫁接后对低温和高温的耐受性得到显着提高, 衰老过程被延迟;使用0.3%NaCl盐胁迫处理黑籽南瓜嫁接后的黄瓜植株, 其高度、叶面积、产量的抑制率均低于自根苗, 说明嫁接黄瓜的抗盐性得到提高;番茄嫁接后, 其光合指标均高于自根苗, 这可能也是嫁接植株更耐低温的原因之一;茄子嫁接后, 体内苯丙氨酸裂解酶 、过氧化物酶 、酯酶 活性显着上升, 并保持较高的活跃程度;茄子嫁接影响了根际环境, 减轻了化感物质对茄子生长发育的影响, 在高浓度的化感物质逆境下显示出较强生长优势[58]。

    2.4 合理灌溉与施肥

    水分与肥料在作物营养及生长发育中起着极其重要的作用, 灌溉水和降雨等只有转化为土壤水分后才能被作物吸收利用。国内外大量研究结果证实, 土壤水分和土壤氮素不足会降低作物产量, 但过量使用氮肥及土壤水分过多又会导致作物碳代谢失调和渍害, 还会降低氮肥和水分的利用率, 引发周边地表水体和地下水污染, 间接给食品安全带来危害, 水肥合理配合下, 氮肥利用率提高, 氮肥的施用量相比传统灌溉施肥方式可显着减少, 果实单果体积增加。设施栽培黄瓜采用水肥一体化技术, 设施内土壤团粒结构得到改善、孔隙度增加, 有效调节了土壤水、气、热的循环状况, 作物生长、产量、品质及水肥资源节约显着优于常规灌溉处理。水肥合理配合对作物病害发生率具有显着的影响, 滴灌模式下番茄灰霉病发病率降低, 果实品质得到大幅提高;合理水肥供应, 使番茄植株在整个生育期保持健壮生长, 提高了土壤中细菌与真菌的比值, 降低了土壤盐分的积累和土壤剖面硝态氮含量, 改善了土壤的酸化程度。采用滴灌沟灌技术, 有利于土壤有机碳、微生物生物量的增加。大豆灌水是增产的最关键措施, 研究表明有灌水条件的地块产量可提高40%以上。应用水肥一体化技术, 合理搭配无机肥和有机肥, 增施有机肥、秸秆和微生物肥, 可增强土壤肥力, 改善土壤微生态环境, 抑制土壤连作障碍, 提高作物生产的可持续性。

    2.5 生物防治

    微生物参与土壤N素循环, 在有机氮矿质化、无机氮腐殖质化、硝化和反硝化作用等过程中起主导作用。研究表明, 微生物可以提高作物对养分的吸收能力, 化肥配施微生物菌肥可以提高作物对水分和肥料的利用效率, 减少化肥使用量。在连作障碍土壤中施用生物有机肥, 可显着增加根际微生物数量和活性, 优化土壤微生物区系;将有机肥与生防菌和促生菌等相结合制成微生物有机肥后施用, 生防菌和促生菌能利用有机肥中的营养促进生防菌在植物根际定殖, 从而发挥生防作用;使用微生物有机肥对改良土壤、防控土壤连作障碍和提高作物产量及品质效果显着, 还可以减少氮素的流失。施入菌根菌和拮抗菌, 可与病原微生物竞争空间和营养物质, 稳定有益微生物群落结构和种群数量, 实现对土壤微生物区系有目的调控。接种致病菌弱毒菌株可以促进作物幼苗产生免疫机能, 也可以在一定程度上解决作物连作障碍的问题, 目前在辣椒上已取得一些成果]。

    2.6 强还原土壤灭菌法

    强还原土壤灭菌法 (reductive soil disinfestation, RSD) , 是通过大量施用易分解的有机物料, 灌溉、覆膜阻止空气扩散进入土壤, 在短时间内创造强烈土壤还原环境, 杀灭土传病原菌的方法。大量施用易降解的有机物料, 处理后仍有相当数量的有机物质残留在土壤中, 成为土壤有机质的一部分, 可提高土壤有机质含量, 改善土壤结构。经RSD处理后蔬菜地土壤氮的转化过程发生显着变化, 加快无机氮周转速率, 提高氮的有效性。研究表明, 严重酸化的大棚蔬菜地土壤, 经过强烈还原处理后, pH均大幅度提高, 随着有机物料施用量的增加而升高, 最高可达6.49。RSD处理的强烈还原环境使硝态氮迅速反硝化为N2和N2O逸出土壤。大棚土壤次生盐渍化的盐主要为硝酸盐和硫酸盐, 前者来源于大量施用的氮肥, 经硝化过程产生, 后者直接来源于大量施用的含硫酸盐肥料, 尤其是硫酸钾肥料。强烈还原的土壤环境可使部分硫酸盐还原成含硫气体, 或者被微生物同化为有机硫, 从而降低硫酸盐含量, 如RSD在淹水条件下进行, 且处理中发生水分的向下渗透, RSD可能还有洗盐作用。RSD创造的强烈厌氧环境使土传好氧病原菌无法生存, 有机物料厌氧发酵产生对土传病原菌有毒有害物质, 可杀灭土传病原菌。

    3 展望

    针对连作障碍, 人们研究了很多防控方法, 但每种方法均有它的不足, 可能对于某一种特殊问题, 具有一定的防治或缓解作用, 但由于这些方法作用单一, 并不能解决多因素造成的连作障碍。如土壤熏蒸灭菌只能杀灭病原菌, 并不能改善土壤的理化性状, 而且同时还可能杀灭有益微生物;轮作等农艺种植方式, 虽然方法比较简单环保, 但是常需要数年时间才能起一定的防控效果, 有时效果也不明显;施用石灰可以提高土壤pH, 中和土壤酸性, 但不一定能降低土传病原菌数量;RSD处理需要大量有机物料、长期淹水、薄膜等, 这些都会耗费大量资源和人工投入, 可能产生大量CH4、N2O、H2S及其它含硫具有臭味气体, 且在淹水条件下, 未彻底分解的水溶性有机质、硝酸盐和硫酸盐均可能向下迁移, 对地下水环境产生不利影响。目前, 土地及灌溉水资源日益紧缺, 过度灌溉和施肥造成了严重的环境破坏和食品安全问题, 因此为了防控土壤连作障碍, 应针对所种植设施土壤的理化环境及种植历史, 明确造成连作障碍的主要因素, 在合理灌溉与施肥的基础上, 选择具有针对性的一种或多种简单有效、绿色可持续的连作障碍防控方法。

    土壤是农作物生长关键,所以各位种植户,以上惠农网小编分享的土壤连作障碍的原因分析及抑制技术,赶紧收藏哟!

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